I muricidae (mollusca, neogastropoda): filogenesi molecolare, evoluzione morfologica ed ecologia trofica

I muricidi sono un gruppo di gasteropodi predatori composto da più di 1600 specie conosciute, sono tra i principali componenti delle comunità bentoniche e rivestono importanti interessi commerciali in alcune regioni del mondo. La loro origine risale al periodo di grande diversificazione noto come “Rivoluzione Marina del Mesozoico”, nel quale i predatori di questa famiglia cominciarono a diffondersi grazie alla spinta evolutiva fornita dall'efficienza della loro strategia trofica. Le linee filetiche appartenenti a questa radiazione sono suddivise in dieci sottofamiglie, identificate tradizionalmente dalla morfologia cochigliare e, soprattutto, da quella radulare. La radula, infatti, potrebbe aver rivestito il ruolo di novità evolutiva nell'emergenza delle varie linee filetiche, grazie al suo diretto coinvolgimento nella predazione. La grande diversificazione morfologica ed ecologica permette di utilizzare questi gasteropodi come modello di studio per l'evoluzione degli adattamenti trofici, ma le conoscenze a disposizione, soprattutto a livello filogenetico, sono ancora insufficienti per consentire la formulazione d'ipotesi robuste. Lo scopo di questo studio è gettare le basi per la definizione di un'ipotesi evolutiva per i muricidi. Per questo motivo è stata costruita una filogenesi molecolare, ed è stata utilizzata come riferimento per analizzare le morfologie radulari, le diverse ecologie trofiche e gli eventi che potrebbero averne promosso la diversificazione. Utilizzando un dataset rappresentativo, è stata costruita la prima filogenesi molecolare contenente tutte le sottofamiglie di muricidi, con la quale è stata definita una base per il rinnovamento della classificazione. La filogenesi ha confermato la monofilia delle sottofamiglie Coralliophilinae, Ergalataxinae, Rapaninae, Typhinae e Haustrinae, in accordo con la classificazione tradizionale. La polifilia delle Trophoninae è stata suggerita in studi precedenti, e i dati molecolari hanno evidenziato l'esistenza di due linee filetiche indipendenti in questa sottofamiglia. Le Ocenebrinae sono monofiletiche solamente con l'esclusione del genere Vitularia. A differenza della classificazione tradizionale, le Muricinae e Muricopsinae, le sottofamiglie più rappresentative, non sono monofiletiche. Un'analisi preliminare, condotta calibrando un orologio molecolare, ha fornito delle datazioni parzialmente discordanti rispetto all‟apparizione delle sottofamiglie nel record fossile. In alcune linee filetiche (principalmente nelle Coralliophilinae) l'elevato tasso di mutazione può aver determinato una incorretta stima dell‟origine del clade.Nell'analisi morfologica sono state esaminate, descritte confrontate con la filogenesi molecolare le radule di specie appartenenti a nove delle dieci sottofamiglie. Questo esame ha messo in evidenza molti caratteri trascurati nelle classificazioni tradizionali. Dalla descrizione sono stati ricavati 20 caratteri morfologici utilizzati in due analisi cladistiche, le quali hanno messo in evidenza la presenza di un segnale filogenetico. Nonostante sia stata frequentemente messa in discussione, la morfologia radulare mostra un buon livello di utilità filogenetica se associata ad altri caratteri (ad esempio anatomici). Utilizzando un metodo comparativo, la filogenesi molecolare è stata confrontata con le strategie trofiche conosciute in alcune sottofamiglie, in modo da formulare un'ipotesi sulla loro evoluzione. I muricidi sono caratterizzati da una grande diversificazione delle tecniche predatorie, dalla capicità di modificare strategia secondo le condizioni ecologiche e dalla variabilità nella scelta delle prede. Questa diversità, probabilmente assente nell'ipotetico antenato comune, comparve indipendente nelle linee filetiche della famiglia.