Il sottogruppo di specie di Meligethes coracinus Sturm (Coleoptera: Nitidulidae), compreso nel vasto gruppo di M. aeneus, include tutte specie antofaghe associate per lo sviluppo larvale alla famiglia delle Brassicaceae. Le relazioni filogenetiche tra la maggior parte delle specie sinora descritte per questo sottogruppo (M. coracinus, M. longulus, M. matronalis, M. erysimicola, M. thalassophilus, M. arankae) e di queste con due possibili “forme” di incerto inquadramento sistematico (M. sp. cfr. coracinus, M. sp. 2 cfr. longulus) sono state analizzate mediante il confronto di sequenze nucleotidiche corrispondenti alla Regione di Controllo del DNA mitocondriale, un marcatore generalmente caratterizzato da alti tassi di evoluzione (e potenzialmente utile per analisi filogenetiche tra taxa di recente origine o per studi di genetica di popolazione), ma raramente utilizzato per studi evolutivi negli insetti a causa di difficoltà di tipo tecnico legate al suo isolamento e sequenziamento. Il frammento corrispondente all’intera Regione di Controllo è stato amplificato in vitro mediante PCR e completamente sequenziato (a meno di una relativamente limitata porzione centrale) per alcuni individui di Meligethes thalassophilus. Sulla base di un’analisi della variabilità nucleotidica lungo l’intera Regione di Controllo è stata selezionata e successivamente amplificata e sequenziata per tutti i campioni, una porzione di 798 paia di basi caratterizzata da un livello di variabilità genetica ritenuto adatto ai fini di una ricostruzione filogenetica. Le sequenze sono state quindi allineate, confrontate tra loro e sottoposte ad una serie di analisi statistiche per il calcolo di alcuni parametri di descrizione della variabilità genetica. Mediante l’uso di alcuni modelli evolutivi sono stati calcolati i valori di distanza intra- ed inter-specifica. Sono state quindi condotte sia ricostruzioni filogenetiche mediante quattro differenti metodi (Neighbor- Joining, Massima Parsimonia, Massima Verosimiglianza e Analisi Bayesiana), sia ricostruzioni delle relazioni evolutive tra alcuni aplotipi tramite network di Parsimonia Statistica. Sono stati infine operati alcuni confronti con i valori di distanza genetica e con i risultati delle ricostruzioni filogenetiche ottenute attraverso l’uso del gene mitocondriale della COI sulla base di dati già disponibili per questo marcatore. La Regione di Controllo nei Meligethes presenta una lunghezza variabile dalle 5500 alle 6000 paia di basi ed un tasso di sostituzione che sembra promettente per condurre studi evolutivi a vari livelli tassonomici. Alcune porzioni specifiche di questo marcatore mostrano infatti livelli di variabilità potenzialmente adatti persino per condurre studi di genetica di popolazione o di tipo filogeografico. Tuttavia, malgrado l'elevato tasso evolutivo rilevato per la porzione selezionata di Regione di Controllo (fino a tre volte superiore rispetto a quello della COI), i risultati delle ricostruzioni filogenetiche per il sottogruppo-coracinus ottenute attraverso l’uso di questo marcatore mettono di nuovo in luce le problematiche relative all’incongruenza tra le evidenze molecolari e morfologiche già rilevate da studi precedenti. I risultati mettono infatti in evidenza una condizione apparentemente “polifiletica” per gran parte delle specie esaminate, dal momento che spesso esemplari attribuibili con certezza su base morfologica ad una medesima specie non si riuniscono in uno stesso clade, ma prendono posto all’interno di raggruppamenti in cui possono invece risultare inclusi individui assegnati ad una o a più specie morfologicamente ben distinte. In particolare le topologie degli alberi filogenetici presentano due principali raggruppamenti: un “clade orientale”, comprendente la quasi la totalità dei campioni (ascritti anche a differenti specie) originari delle aree medio-orientali, e un “clade occidentale”, in cui sono invece compresi gran parte degli individui, una parte dei quali eterospecifici, provenienti principalmente da Italia e Spagna. L’evoluzione del sottogruppo di specie di Meligethes coracinus sembra essere il risultato di una sovrapposizione di molteplici fenomeni storici e microevolutivi più o meno correlati e interdipendenti tra loro che potrebbero fare riferimento alla presenza di polimorfismi genetici ancestrali ancora condivisi tra le specie esaminate, a fenomeni di ibridazione interspecifica, e a differenti velocità evolutive tra caratteri morfologici e molecolari. La condizione “polifiletica” rilevata per la gran parte delle specie e il raggruppamento di taxa di medesima origine geografica è molto probabilmente un risultato che riflette la complessa storia evolutiva delle popolazioni delle specie esaminate, per cui la condivisione di aplotipi a livello locale potrebbe, ad esempio, essere la conseguenza di una strutturazione genetica delle popolazioni legata ai cicli delle glaciazioni pleistoceniche. Le specie del sottogruppo-coracinus sarebbero andate incontro a fenomeni di speciazione in tempi molto recenti a seguito, presumibilmente, di una rapida radiazione adattativa promossa da meccanismi di host shift: in effetti il sottogruppo-coracinus, da ritenere tuttora in piena evoluzione e differenziamento, probabilmente si è originato alla fine del Pliocene, a seguito di processi di specializzazione e generalizzazione trofica, in associazione con diversi generi di Brassicaceae, in Europa centro-meridionale e nelle aree anatolico-caucasiche. Al momento non è tuttavia possibile assegnare una posizione filogenetica definitiva per buona parte delle specie esaminate, né tanto meno chiarire definitivamente le apparenti contraddizioni nelle possibili interpretazioni tassonomiche derivanti dall’uso di diversi insiemi di caratteri (morfologici, ecologici e molecolari) sinora utilizzati. Il quadro tassonomico e filogenetico del sottogruppo dovrà senz’altro essere studiato e approfondito in chiave filogeografica, nel tentativo di ricostruire la storia filogenetica degli aplotipi presenti nel pool genico delle specie del sottogruppo di M. coracinus sull’intera estensione del loro complessivo areale geografico.

Filogenesi ed ecologia trofica in coleotteri antofagi del genere Meligethes (Coleoptera, Nitidulidae) / Mancini, Emiliano. - (2007 Apr 03).

Filogenesi ed ecologia trofica in coleotteri antofagi del genere Meligethes (Coleoptera, Nitidulidae)

Mancini, Emiliano
2007

Abstract

Il sottogruppo di specie di Meligethes coracinus Sturm (Coleoptera: Nitidulidae), compreso nel vasto gruppo di M. aeneus, include tutte specie antofaghe associate per lo sviluppo larvale alla famiglia delle Brassicaceae. Le relazioni filogenetiche tra la maggior parte delle specie sinora descritte per questo sottogruppo (M. coracinus, M. longulus, M. matronalis, M. erysimicola, M. thalassophilus, M. arankae) e di queste con due possibili “forme” di incerto inquadramento sistematico (M. sp. cfr. coracinus, M. sp. 2 cfr. longulus) sono state analizzate mediante il confronto di sequenze nucleotidiche corrispondenti alla Regione di Controllo del DNA mitocondriale, un marcatore generalmente caratterizzato da alti tassi di evoluzione (e potenzialmente utile per analisi filogenetiche tra taxa di recente origine o per studi di genetica di popolazione), ma raramente utilizzato per studi evolutivi negli insetti a causa di difficoltà di tipo tecnico legate al suo isolamento e sequenziamento. Il frammento corrispondente all’intera Regione di Controllo è stato amplificato in vitro mediante PCR e completamente sequenziato (a meno di una relativamente limitata porzione centrale) per alcuni individui di Meligethes thalassophilus. Sulla base di un’analisi della variabilità nucleotidica lungo l’intera Regione di Controllo è stata selezionata e successivamente amplificata e sequenziata per tutti i campioni, una porzione di 798 paia di basi caratterizzata da un livello di variabilità genetica ritenuto adatto ai fini di una ricostruzione filogenetica. Le sequenze sono state quindi allineate, confrontate tra loro e sottoposte ad una serie di analisi statistiche per il calcolo di alcuni parametri di descrizione della variabilità genetica. Mediante l’uso di alcuni modelli evolutivi sono stati calcolati i valori di distanza intra- ed inter-specifica. Sono state quindi condotte sia ricostruzioni filogenetiche mediante quattro differenti metodi (Neighbor- Joining, Massima Parsimonia, Massima Verosimiglianza e Analisi Bayesiana), sia ricostruzioni delle relazioni evolutive tra alcuni aplotipi tramite network di Parsimonia Statistica. Sono stati infine operati alcuni confronti con i valori di distanza genetica e con i risultati delle ricostruzioni filogenetiche ottenute attraverso l’uso del gene mitocondriale della COI sulla base di dati già disponibili per questo marcatore. La Regione di Controllo nei Meligethes presenta una lunghezza variabile dalle 5500 alle 6000 paia di basi ed un tasso di sostituzione che sembra promettente per condurre studi evolutivi a vari livelli tassonomici. Alcune porzioni specifiche di questo marcatore mostrano infatti livelli di variabilità potenzialmente adatti persino per condurre studi di genetica di popolazione o di tipo filogeografico. Tuttavia, malgrado l'elevato tasso evolutivo rilevato per la porzione selezionata di Regione di Controllo (fino a tre volte superiore rispetto a quello della COI), i risultati delle ricostruzioni filogenetiche per il sottogruppo-coracinus ottenute attraverso l’uso di questo marcatore mettono di nuovo in luce le problematiche relative all’incongruenza tra le evidenze molecolari e morfologiche già rilevate da studi precedenti. I risultati mettono infatti in evidenza una condizione apparentemente “polifiletica” per gran parte delle specie esaminate, dal momento che spesso esemplari attribuibili con certezza su base morfologica ad una medesima specie non si riuniscono in uno stesso clade, ma prendono posto all’interno di raggruppamenti in cui possono invece risultare inclusi individui assegnati ad una o a più specie morfologicamente ben distinte. In particolare le topologie degli alberi filogenetici presentano due principali raggruppamenti: un “clade orientale”, comprendente la quasi la totalità dei campioni (ascritti anche a differenti specie) originari delle aree medio-orientali, e un “clade occidentale”, in cui sono invece compresi gran parte degli individui, una parte dei quali eterospecifici, provenienti principalmente da Italia e Spagna. L’evoluzione del sottogruppo di specie di Meligethes coracinus sembra essere il risultato di una sovrapposizione di molteplici fenomeni storici e microevolutivi più o meno correlati e interdipendenti tra loro che potrebbero fare riferimento alla presenza di polimorfismi genetici ancestrali ancora condivisi tra le specie esaminate, a fenomeni di ibridazione interspecifica, e a differenti velocità evolutive tra caratteri morfologici e molecolari. La condizione “polifiletica” rilevata per la gran parte delle specie e il raggruppamento di taxa di medesima origine geografica è molto probabilmente un risultato che riflette la complessa storia evolutiva delle popolazioni delle specie esaminate, per cui la condivisione di aplotipi a livello locale potrebbe, ad esempio, essere la conseguenza di una strutturazione genetica delle popolazioni legata ai cicli delle glaciazioni pleistoceniche. Le specie del sottogruppo-coracinus sarebbero andate incontro a fenomeni di speciazione in tempi molto recenti a seguito, presumibilmente, di una rapida radiazione adattativa promossa da meccanismi di host shift: in effetti il sottogruppo-coracinus, da ritenere tuttora in piena evoluzione e differenziamento, probabilmente si è originato alla fine del Pliocene, a seguito di processi di specializzazione e generalizzazione trofica, in associazione con diversi generi di Brassicaceae, in Europa centro-meridionale e nelle aree anatolico-caucasiche. Al momento non è tuttavia possibile assegnare una posizione filogenetica definitiva per buona parte delle specie esaminate, né tanto meno chiarire definitivamente le apparenti contraddizioni nelle possibili interpretazioni tassonomiche derivanti dall’uso di diversi insiemi di caratteri (morfologici, ecologici e molecolari) sinora utilizzati. Il quadro tassonomico e filogenetico del sottogruppo dovrà senz’altro essere studiato e approfondito in chiave filogeografica, nel tentativo di ricostruire la storia filogenetica degli aplotipi presenti nel pool genico delle specie del sottogruppo di M. coracinus sull’intera estensione del loro complessivo areale geografico.
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