Managed forests are a stronghold of non-native beetles in Europe

The species richness of vascular plants in forests can have contrasting effects on the occurrence of non-native insects. The establishment of non-native insect populations may be facilitated by low plant species richness, which reflects the availability of few but easily accessible resources, or hampered by high plant species richness due to spatial dilution of resources or biotic resistance (i.e., resistance against biological invasions). The relationship between the species richness of plants and non-native insects is likely influenced by disturbance regimes, which, in European forests, mostly consists of timber harvesting. We investigated this relationship considering two major forest attributes: (i) species richness of non-native vascular plants and (ii) forest management. From 1101 forest plots in Europe, we gathered occurrences of 1212 vascular plant species, including 160 non-native species, and of 2404 beetle species, including 29 non-native species. We tested the relationship between the species richness of non-native beetles and plants using non-linear quantile regressions. We disentangled the effect of non-native plant species richness from that of management on the species richness of non-native beetles, while accounting for forest structural variables, using structural equation models. We found clear evidence of a hump-shaped relationship between non-native beetle and plant species richness. The general shape of the relationship persisted when considering only woody or non-woody plants, as well as only non-native plants. The relationship was also similar between managed and unmanaged forests. However, the proportion of non-native beetles in managed forests was higher than in unmanaged forests at the same plant species richness. Management had a direct negative effect on non-native beetle species richness, whereas non-native plant species richness had a direct positive effect. When considering all direct and indirect effects, management facilitated the occurrence of non-native beetles indirectly via non-native plants rather than directly. Synthesis and applications. Species richness of native and non-native vascular plants modulates the species richness of non-native beetles through relationships with opposite signs. The interplay with management regimes and forest structures determines whether non-native beetles are promoted. Forest management aimed at reducing the intensity of disturbance while encouraging native plant species richness could promote the dominance of dilution effects and biotic resistance and could moderate the establishment of non-native insects.La ricchezza specifica di piante vascolari può avere effetti diversi sulla presenza di insetti alloctoni in ambienti forestali. Lo stabilirsi di popolazioni di insetti alloctoni può essere facilitato o (i) da una bassa ricchezza di piante vascolari, che riflette una altrettanto bassa diversità di risorse - seppur facilmente accessibili, o all'opposto (ii) può essere ostacolato da un'elevata ricchezza di piante vascolari, con conseguente diluizione spaziale delle risorse, o aumento della resistenza biotica (cioè la resistenza alle invasioni biologiche). La relazione tra la ricchezza di specie di piante vascolari e di insetti alloctoni è probabilmente influenzata anche dai regimi di disturbo che, nelle foreste europee, sono rappresentati principalmente dagli interventi selvicolturali. Tale relazione è stata studiata considerando due principali attributi forestali: (i) la ricchezza di specie di piante vascolari non native e (ii) la gestione forestale. Sono state raccolte osservazioni di 1212 specie di piante vascolari, di cui 160 alloctone, e di 2.404 specie di coleotteri, di cui 29 alloctone, da 1101 unità di campionamento a scala Europea. La relazione tra la ricchezza di specie di coleotteri e piante alloctone è stata analizzata utilizzando regressioni non lineari dei quantili. Inoltre, sono stati separati gli effetti della ricchezza di specie vegetali alloctone e della gestione forestale sulla ricchezza di specie alloctone di coleotteri, tenendo conto delle variabili strutturali dei popolamenti, utilizzando Structural Equation Modelling. I risultati hanno mostrato una relazione unimodale tra coleotteri alloctoni e ricchezza di specie vegetali. La forma generale della relazione si è mantenuta anche considerando piante legnose o non legnose, così come solo le piante non autoctone. La relazione è risultata simile tra foreste gestite e non gestite. Tuttavia, le proporzioni di coleotteri alloctoni nelle foreste gestite sono risultate maggiori rispetto a quelle nelle foreste non gestite, a parità di ricchezza di specie vegetali. La gestione forestale è risultata negativamente correlata alla ricchezza di specie di coleotteri alloctoni e positivamente correlata alla ricchezza di specie vegetali alloctone. Nonostante ciò, considerando anche gli effetti indiretti, si è riscontrato come la gestione forestale favorisca indirettamente la presenza di coleotteri alloctoni tramite la ricchezza di specie alloctone di piante vascolari. Sintesi e applicazioni. La ricchezza di specie di piante vascolari autoctone e alloctone modula la ricchezza di specie di coleotteri alloctoni attraverso effetti di segno opposto. L'interazione con i regimi di gestione forestale e gli attributi forestali promuove la ricchezza di specie dei coleotteri alloctoni. Una gestione forestale mirata a ridurre l'intensità del disturbo e, allo stesso tempo, incoraggiare la ricchezza di specie vegetali autoctone, potrebbe favorire effetti di diluizione e di resistenza biotica delle piante sulle specie di insetti alloctoni.La richesse spé cifique des plantes vasculaires en forê t peut avoir des effets hé té rogè nes sur les insectes non indigè nes. L'installation de ces populations peut soit ê tre facilité e lorsque la richesse des plantes est faible - ce qui reflè te des ressources facilement accessibles mais en quantité limité e - soit ê tre ralentie lorsque la richesse spé cifique des plantes est forte en raison d'un effet de dilution spatiale des ressources, ou d'une ré sistance biotique accrue (i.e., une ré sistance contre les invasions biologiques). La relation entre la richesse spé cifique des plantes et les insectes non indigè nes peut é galement ê tre influencé e par les ré gimes de perturbations, qui, en forê t europé enne, sont principalement dues à l'exploitation du bois. Nous avons analysé cette relation en considé rant deux caracté ristiques forestiè res principales : (i) la richesse spé cifique des plantes vasculaires non indigè nes et (ii) l'exploitation forestiè re. Sur 1101 placettes forestiè res en Europe, nous avons inventorié 1212 espè ces de plantes vasculaires dont 160 non indigè nes, et 2404 espè ces de colé optè res dont 29 non indigè nes. Nous avons testé la relation entre la richesse spé cifique des colé optè res non indigè nes et des plantes grâ ce à des ré gressions non liné aires par quantiles. Nous avons dissocié les effets de la richesse des plantes non indigè nes de ceux de l'exploitation forestiè re sur la richesse des colé optè res non indigè nes, en tenant compte de variables de structure forestiè re, grâ ce à des modè les d'é quations structurelles. Nous avons clairement mis en é vidence une relation en cloche entre les richesses des colé optè res non indigè nes et des plantes. La forme gé né rale de la relation persiste lorsque l'on considè re seulement les ligneux ou les non-ligneux, mais aussi les plantes non indigè nes. La relation est é galement similaire entre forê ts exploité es et non exploité es. Cependant, la proportion de colé optè res non-indigè nes est plus é levé e en forê t exploité e que non exploité e pour des niveaux de richesse de plantes similaires. L'exploitation forestiè re a un effet né gatif direct sur la richesse des colé optè res non indigè nes, alors que la richesse des plantes non indigè nes a un effet positif direct. Lorsque tous les effets directs et indirects sont pris en compte, l'exploitation forestiè re facilite l'occurrence des colé optè res non-indigè nes de maniè re indirecte par l'intermé diaire les plantes non indigè nes. Synthè se et applications. La richesse spé cifique des plantes indigè nes et non indigè nes module la richesse des colé optè res non indigè nes dans des directions opposé es. L'interaction avec l'exploitation forestiè re et la structure forestiè re dé termine les effets positifs sur les colé optè res non-indigè nes.Une exploitation forestiè re ayant pour but de ré duire l'intensité des perturbations tout en augmentant la richesse des plantes indigè nes pourrait augmenter l'effet de dilution et la ré sistance biotique et ainsi modé rer l'installation d'espè ces d'insectes non-indigè nes.Die pflanzliche Artenvielfalt kann das Vorkommen von gebietsfremden Insekten verschiedentlich beeinflussen. Die Etablierung von gebietsfremden Insektenpopulationen kann einerseits durch geringe Artenvielfalt von Pflanzen und die Verfü gbarkeit von wenigen, aber leicht zugä nglichen Ressourcen erleichtert werden. Andererseits kann eine hohe Vielfalt an Pflanzen die Etablierung gebietsfremder Insekten durch die 'Verdü nnung' von Ressourcen oder biotische Resistenz (gegen biologische Invasionen) erschweren. Der Zusammenhang zwischen Artenvielfalt von Pflanzen und gebietsfremden Insekten kann zudem durch das Stö rungsregime beeinflusst werden, das in europä ischen Wä ldern hauptsä chlich im Fä llen von Bä umen besteht. In dieser Studie haben wir diesen Zusammenhang hinsichtlich zweier Merkmale von Wä ldern untersucht: (i) der Artenvielfalt von gebietsfremden Gefä sspflanzen, und (ii) der Waldbewirtschaftung. Mit Daten von 1101 Versuchsflä chen in europä ischen Wä ldern haben wir das Vorkommen von 1212 Gefä sspflanzen untersucht, von denen 160 gebietsfremd waren, sowie 2404 Kä ferarten unter denen sich 29 gebietsfremde Arten befanden. Mit nichtlinearen Quantil-Regressionen haben wir den Zusammenhang zwischen der Artenvielfalt von Pflanzen und der von gebietsfremden Insekten getestet. Weiterhin haben wir mit Strukturgleichungsmodellen die Effekte der Vielfalt gebietsfremder Pflanzen vom Effekt der Waldwirtschaft auf die Vielfalt von gebietsfremden Kä fern separiert, unter Berü cksichtigung von Waldstrukturvariablen. Die Ergebnisse zeigten einen deutlichen buckelfö rmigen Zusammenhang zwischen der Vielfalt von Pflanzen und der von gebietsfremden Kä fern. Die Form des Zusammenhangs blieb generell bestehen wenn nur Gehö lzpflanzen, Nicht-Gehö lzpflanzen, oder gebietsfremde Pflanzen berü cksichtigt wurden. Ausserdem war dieser Zusammenhang in bewirtschafteten und unbewirtschafteten Wä ldern ä hnlich. Allerdings war bei derselben Anzahl an Pflanzenarten der Anteil an gebietsfremden Kä fern in bewirtschafteten Wä ldern hö her als in unbewirtschafteten Wä ldern. Waldbewirtschaftung hatte einen direkten negativen Effekt und die Artenvielfalt von gebietsfremden Pflanzen einen direkten positiven Effekt auf die Artenvielfalt gebietsfremder Kä fer. Bei Berü cksichtigung aller direkten und indirekten Effekte fö rderte die Waldbewirtschaftung das Vorkommen von gebietsfremden Kä fern nicht direkt sondern indirekt ü ber die gebietsfremden Pflanzen. Synthese und Anwendung. Die Artenvielfalt gebietsfremder und einheimischer Pflanzen beeinflusst die Artenvielfalt gebietsfremder Kä fer durch positive und negative Effekte. Das Zusammenspiel mit der Waldbewirtschaftung und der Waldstruktur bestimmt schliesslich inwieweit gebietsfremde Kä fer gefö rdert werden. Eine Waldbewirtschaftung, die bestrebt ist, die Intensitä t von Stö rungen zu reduzieren und die Artenvielfalt einheimischer Pflanzen zu fö rdern, kö nnten die Wirkung von Ressourcen-Verdü nnung und biotischer Resistenz verstä rken und so der Ansiedlung gebietsfremder Insekten entgegenwirken.