Macroecology of global alpine vegetation

Alpine ecosystems, namely high-elevation habitats above the climatic treeline, are essential to human livelihoods and are among the environments with the highest vulnerability to anthropogenic climate change. Despite the overall agreement on the distribution and ecological features of terrestrial biomes, the actual extent and bioclimatic characteristics of alpine ecosystems worldwide are still uncertain. Furthermore, the patterns and drivers of plant diversity and functioning in alpine ecosystems are largely unknown at the global scale. This work represents a novel contribution to the delineation of macroecological patterns of global alpine biomes. First, I created a map of global alpine areas by modelling regional treeline elevations at high spatial resolution using global forest cover data. I used this map in combination with global digital datasets to assess the climatic characteristics of alpine ecosystems and to evaluate patterns of primary productivity. Second, I assessed the global patterns of plant species richness in alpine ecosystems and the relative effect of environmental, geographical and historical factors at different spatial scales. To do so, I compiled a global dataset of alpine vegetation consisting of more than 8,900 plots, evaluated latitudinal patterns of regional and community richness and modelled them against different predictors estimated using global raster layers. Third, I assessed the functional variation of alpine vegetation and its relationship with evolutionary history and macroclimate. I filtered the abovementioned dataset of alpine vegetation plots based on the availability of functional trait and phylogenetic data. I assessed the functional trade-offs of alpine plant species and the functional dissimilarity of alpine vegetation across large geographic units with different dominant lowland vegetation, macroclimate, and evolutionary history. Finally, I modelled functional dissimilarity against environmental and phylogenetic dissimilarity. I found that alpine biomes cover almost 3% of land outside Antarctica. Despite temperature differences across latitudes, these ecosystems converge below a sharp threshold of 5.9 °C and towards the colder end of the global climatic space. Below that temperature threshold, alpine ecosystems are influenced by a latitudinal gradient of mean annual temperature and are climatically differentiated by seasonality and continentality. This gradient delineates a climatic envelope of global alpine biomes. Although alpine biomes are similarly dominated by poorly vegetated areas, world ecoregions show strong differences in the productivity of their alpine belt irrespectively of major climate zones. Furthermore, in contrast with the well-known latitudinal diversity gradient, plant species richness of some temperate alpine regions in Eurasia is comparable to that of hyper-diverse tropical alpine ecosystems. This pattern is mainly explained by the current and past alpine area, isolation, and variation in soil pH among regions, while community richness depends on local environmental factors. Finally, plant species in alpine areas seemingly reflect the global variation of plant function and are mainly differentiated for their resource-use strategies. The current macroclimate exerts a limited effect on alpine vegetation, mostly acting at the community level in combination with evolutionary history. Alpine vegetation is also functionally independent from the vegetation zones in which it is embedded, exhibiting strong functional convergence at the global scale. Overall, despite their global distribution and apparent heterogeneity, alpine environments form a distinct group of functionally convergent biomes, strongly decoupled from lowland environments, and with a varied biogeographic history, whose legacy can still be observed on current diversity patterns which are locally refined by fine-scale factors.

Gli ecosistemi alpini, ossia gli habitat di alta quota al di sopra della linea degli alberi, sono essenziali per il sostentamento umano e sono tra gli ambienti più minacciati dal cambiamento climatico di origine antropica. Nonostante il consenso generale sulla distribuzione e le caratteristiche ecologiche dei biomi terrestri, l'effettiva estensione e le caratteristiche bioclimatiche degli ecosistemi alpini globali sono ancora incerte. Inoltre, i pattern e le cause della diversità vegetale e del funzionamento degli ecosistemi alpini globali sono in gran parte sconosciuti. Questo lavoro rappresenta un punto di partenza per la delineazione dei pattern macroecologici dei biomi alpini globali. In primo luogo, ho creato una mappa delle aree alpine globali modellando le quote altimetriche regionali della linea degli alberi ad alta risoluzione spaziale, utilizzando dataset globali di copertura forestale. Ho usato questa mappa in combinazione con altri dataset digitali per valutare le caratteristiche climatiche degli ecosistemi alpini e determinarne i pattern di produttività primaria. In secondo luogo, ho analizzato i pattern globali di ricchezza delle specie vegetali negli ecosistemi alpini e l’influenza di fattori ambientali, geografici e storici a diverse scale spaziali. Per fare ciò, ho messo insieme un dataset globale della vegetazione alpina composto da oltre 8.900 plot, ho valutato i pattern latitudinali di ricchezza regionale e a livello di singole comunità vegetali, e li ho modellati rispetto a diversi predittori, stimati utilizzando raster globali. Infine, ho analizzato la variazione funzionale della vegetazione alpina in rapporto alla storia evolutiva e al macroclima. Per fare ciò, ho ulteriormente selezionato il suddetto dataset di plot di vegetazione alpina in base alla disponibilità di tratti funzionali e dati filogenetici. Ho valutato le strategie funzionali delle diverse specie di piante alpine e la dissimilarità funzionale della vegetazione tra grandi unità geografiche caratterizzate da diversa vegetazione planiziale dominante, macroclima e storia evolutiva. Infine, ho modellato la dissimilarità funzionale rispetto alle dissimilarità ambientale e filogenetica. Dalle analisi effettuate, è emerso che i biomi alpini coprono quasi il 3% delle terre emerse al di fuori dell'Antartide. Nonostante le differenze di temperatura tra le diverse latitudini, questi ecosistemi convergono al di sotto di una soglia di 5,9 °C di temperatura media annua e verso l'estremità più fredda dello spazio climatico globale. Al di sotto di tale soglia di temperatura, gli ecosistemi alpini sono influenzati da un gradiente latitudinale di temperatura media annua e sono differenziati dal punto di vista climatico per stagionalità e continentalità. Questo gradiente distingue lo spazio climatico dei biomi alpini globali da quello dei biomi temperati, boreali e della tundra. Sebbene i biomi alpini siano similmente caratterizzati da aree scarsamente vegetate, le ecoregioni mondiali mostrano forti differenze nella produttività della loro fascia alpina indipendentemente dalle principali zone climatiche. Inoltre, in contrasto con il ben noto gradiente di diversità latitudinale, la ricchezza di specie vegetali alpine di alcune regioni temperate dell'Eurasia è paragonabile a quella degli ecosistemi alpini tropicali. Questo pattern è principalmente spiegato dall'estensione attuale e passata delle aree alpine, dall'isolamento e dalla variazione del pH del suolo tra le diverse regioni, mentre la ricchezza delle comunità vegetali dipende da fattori ambientali locali. Infine, le specie vegetali delle aree alpine sembrano riflettere la variazione funzionale globale di tutte le piante e sono principalmente differenziate per le loro strategie di utilizzo delle risorse. Il macroclima attuale esercita un effetto limitato sulla vegetazione alpina, agendo per lo più a livello delle singole comunità vegetali e in combinazione con la storia evolutiva. Inoltre, la vegetazione alpina globale è funzionalmente indipendente dalle zone di vegetazione in cui è integrata, mostrando una forte convergenza funzionale. Nel complesso, nonostante la loro distribuzione globale e l'apparente eterogeneità, gli ambienti alpini formano un gruppo distinto di biomi funzionalmente convergenti, fortemente disaccoppiati dagli ambienti di pianura e con una storia biogeografica varia, la cui eredità può ancora essere osservata sugli attuali pattern di diversità che sono ulteriormente rifiniti da fattori locali.