Palaeoecological and palaeoenvironmental reconstruction of the Mediterranean Europe during the Early and Middle Pleistocene based on fossil ungulates dietary adaptations

The Early and Middle Pleistocene were characterised by two major climatic events: the onset of the Quaternary glacial cycles which led to a gradual trend towards cooler and more arid conditions and the Early-Middle Pleistocene Transition (EMPT) with cycles changing from a 41 kyr to 100 kyr periodicity. Both events had great consequences on Northern Hemisphere terrestrial ecosystems, and in Southern Europe, led to the progressive disappearance of the late Neogene subtropical environments and to the spread of more arid open habitats. The response of past biota to these climatic changes is important to understand how present and future climate shifts can affect the structure of Mediterranean habitats. Since the beginning of the Cenozoic era, mammals evolved and diversified to occupy a variety of ecological niches in different environments spanning from the cold tundra to arid deserts, from steppes to rainforests. In modern terrestrial large mammals, herbivorous ungulates are particularly susceptible to vegetation change as their feeding behaviours are intrinsically linked to plant resource availability. Dietary adaptations of fossil ungulates thus represent an important source of information about past habitats and their evolution following climatic variations. In this dissertation, palaeoenvironmental conditions of four Early and Middle Pleistocene sites of the Italian and Iberian Peninsula are reconstructed by means of molar crown height (hypsodonty) and dental wear patterns of fossil artiodactyls and perissodactyls. By examining ungulate dietary proclivities, new insights on the niche partitioning and resource exploitation mechanisms of this group during the Pleistocene are also provided. Moreover, a new tool to investigate dental microwear patterns in fossil taxa is here tested and described. After the Plio/Pleistocene transition, heterogeneous environments characterised the Central Italian Peninsula, with the occurrence of wetlands, closed canopies and open grasslands. In this context, numerous ungulates could live in sympatric conditions by adopting a wide range of feeding behaviours as reported from the Early Pleistocene fossil assemblage of Coste San Giacomo (2.1 Ma; Anagni, Central Italian Peninsula). Smaller taxa were generally selective feeders while larger animals had more diverse dietary adaptations spanning from browsers to mixed feeders to grazers. As the trend towards cooler and more arid climates continued, open landscapes spread further in the peninsula. Following the Gelasian/Calabrian transition, fossil ungulates display a narrower range of feeding behaviours as attested in the Early Pleistocene (~ 1.8 Ma) locality of Olivola (Aulla, Central Italian Peninsula). In this site, most taxa display a mixed diet with no occurrence of strict browsing signals. Cervids in particular during the Gelasian consumed predominantly soft plant resources in wooded environments, but during the Calabrian shifted their diet to include more abrasive items taking advantage of the diffusion of more open habitats. Open grasslands were still a dominant element of the Southern European environments during the late Early Pleistocene. After MIS 22, the so-called "0.9 Ma event", an increase in seasonality is recorded in Mediterranean Europe as attested by the high number of seasonal mixed feeders in layer EVT7 from the Vallparadís Section (Vallès-Penedès Basin, NE Iberian Peninsula). This increment of seasonality may have led to considerable periodic changes in the quality of food items available to herbivores which in adverse seasons widened their dietary breadth feeding on both soft and more abrasive plant resources. Seasonality also played a key role in shaping the ecosystems of the Italian Peninsula after the end of the EMPT, which acted as refugium habitats for archaic human populations. In the Middle Pleistocene site of Fontana Ranuccio (Anagni basin, Central Italian Peninsula), the relative abundance of browsing cervids and the presence of taxa with a grass-rich mixed or grazing diet point to heterogeneous environments spanning from forests to more open landscapes. The pronounced discrepancy between long-term and short-term dental wear patterns of the large aurochs Bos primigenius suggests the occurrence of marked seasonality with harsh adverse periods in which this species was forced to feed even on sub-optimal food items. Using the collected dental microwear data, an open access program to improve current 2D microwear analysis has been designed. The software written in R environment is a free tool, MicroWeaR, which allows for a semi-automatic quantification and classification of microwear features. The program has been tested on pictures of two fossil herbivorous mammals (a cervid and a primate) taken with a stereomicroscope and a scanning electron microscope. Results are consistent with those obtained with other image processing software, thus MicroWeaR represents a robust program for precise and cheaper dental microwear analysis, and a valid tool to investigate dietary behaviours of fossil taxa.

Il Pleistocene Inferiore e il Pleistocene Medio sono stati caratterizzati da due grandi eventi climatici: l’inizio dei cicli glaciali del Quaternario che hanno instaurato un graduale trend verso climi più freddi e aridi, e la transizione del Pleistocene Medio (Early-Middle Pleistocene Transition) con il passaggio da cicli glaciali regolati da una periodicità di 41 kyr a cicli con periodicità di 100 kyr. Entrambi gli eventi hanno avuto grandi conseguenze sugli ecosistemi terrestri dell’Emisfero boreale, portando in Europa meridionale alla progressiva scomparsa degli ambienti tipicamente subtropicali del Neogene superiore, sostituiti da habitat sempre più aridi e aperti. La risposta degli organismi terrestri a questi cambiamenti climatici è importante per comprendere come variazioni del clima presenti e future, possono influenzare gli habitat della regione del Mediterraneo. Dall'inizio del cenozoico, i mammiferi si sono evoluti e diversificati per occupare una grande varietà di nicchie ecologiche in ambienti che vanno dalla tundra ai deserti, dalle steppe alle foreste tropicali. Tra i grandi mammiferi moderni, gli ungulati erbivori sono particolarmente suscettibili ai cambi di vegetazione in quanto la loro dieta è intrinsecamente legata alla disponibilità di risorse vegetali. Le abitudini alimentari degli ungulati fossili rappresentano quindi un'importante fonte di informazioni riguardo la struttura degli habitat del passato e la loro evoluzione a seguito di variazioni climatiche. In questa tesi, le condizioni paleoambientali di quattro siti del Pleistocene Inferiore e Medio della penisola italiana e della penisola iberica, vengono analizzate e ricostruite mediante l'altezza della corona dei molari (ipsodontia) e i pattern di usura dentaria di artiodattili e perissodattili fossili. Dall'esame delle diete a adattamenti alimentari di questi gruppi di ungulati, è stato possibile acquisire anche nuove conoscenze sulla ripartizione delle nicchie ecologiche e sui meccanismi di sfruttamento delle risorse adottati da questi mammiferi durante il Pleistocene. È stato inoltre sviluppato e testato un nuovo strumento per lo studio delle tracce di microusura presenti sullo smalto dei denti. Dopo il passaggio dal Pliocene al Pleistocene, la regione centrale della penisola italiana è stata caratterizzata da ambienti molto eterogenei con la presenza sia da zone umide/paludose, foreste e praterie aperte. In questo contesto le numerose specie di ungulati simpatrici adottavano un ampio range di abitudini alimentari come riscontrato nelle faune fossili del sito di Coste San Giacomo (2.1 Ma; Anagni, penisola italiana centrale). In questa località taxa di taglia più piccola mostrano morfologie e pattern di usura dentaria tipica di brucatori con una dieta più selettiva, mentre animali di dimensioni maggiori risultano avere uno spettro di adattamenti più ampio con taxa brucatori, pascolatori o a dieta mista. Con il progressivo sviluppo del trend verso climi più freddi e più aridi, si osserva una propagazione degli ambienti aperti nella penisola. A seguito della transizione tra Gelasiano e Calabriano gli ungulati fossili mostrano un range più ristretto di abitudini alimentari come attestato nella località del Pleistocene Inferiore (~ 1.8 Ma) di Olivola (Aulla, penisola italiana centrale). In questo sito la maggior parte dei taxa mostra gradi di usura dentaria riconducibili a una dieta mista con l'assenza di ungulati strettamente brucatori. I cervidi in particolare che durante il Gelasiano consumavano prevalentemente risorse vegetali tenere e poco abrasive in ambienti boschivi, durante il Calabriano modificano le loro abitudini alimentari includendo il consumo di piante più abrasive per trarre vantaggio dalla diffusione di ambienti più aperti. Le praterie aperte erano ancora l'elemento dominante degli ambienti dell'Europa meridionale durante il tardo Pleistocene Inferiore. A seguito del MIS 22, e del così detto "0.9 Ma event", si registra un incremento della stagionalità nella regione del Mediterraneo come attestato dall'alto numero di ungulati a dieta mista stagionale presenti nel livello EVT7 della sezione di Vallparadís (bacino di Vallès-Penedès, penisola iberica NE). Questa intensificazione della stagionalità potrebbe aver portato a considerevoli cambiamenti periodici della qualità di risorse vegetali disponibili. In questo scenario è possibile che i mammiferi erbivori tendessero ad ampliare il proprio dietary breadth includendo più tipologie di piante (più e meno abrasive) nella propria dieta. Una marcata stagionalità ha rappresentato un elemento chiave anche per gli ecosistemi della penisola italiana dopo la fase terminale della transizione del Pleistocene Medio. Questi ambienti che in Italia Centrale (Fontana Ranuccio, bacino di Anagni) hanno agito come habitat-rifugio per popolazioni di ominidi fossili, erano caratterizzati da ambienti eterogenei che spaziavano da foreste a spazi più aperti come comprovato dalla relativa abbondanza di cervidi brucatori e dalla presenza di taxa con una dieta molto o fortemente ricca di piante erbacee. La discrepanza osservata tra i risultati ottenuti dei pattern di usura dentari a lungo e breve termine nelle popolazioni di uro fossile (Bos primigenius) suggeriscono che una forte stagionalità con rigidi periodi avversi potrebbe aver spinto questi grandi animali a nutrirsi periodicamente anche di risorse vegetali sub-ottimali rispetto alla loro dieta abituale. Utilizzando alcuni dei dati raccolti durante il progetto di ricerca, è stato inoltre sviluppato un programma open access (MicroWeaR) per migliorare la metodologia corrente di analisi dei pattern di microusura dentaria. Il software, scritto in linguaggio di programmazione R, è un tool liberamente scaricabile che permette di quantificare e classificare in modo semi-automatico le tracce microscopiche di usura. Il programma è stato testato su foto di superfici dentarie appartenenti a due mammiferi erbivori fossili (un cervide e un primate) ottenute con uno stereomicroscopio e un microscopio elettronico a scansione. I risultati ottenuti dall'analisi effettuata con MicroWeaR sono consistenti con quelli acquisiti tramite utilizzo di altri software di elaborazione di immagini. MicroWeaR rappresenta quindi un valido strumento per uno studio rapido e preciso delle abitudini alimentari di taxa fossili.