Omeostasi dell'ambiente interno. Controllo di volume ed osmolalità dei liquidi corporei

Nel 1865, Claude Bernard enunciava uno dei princìpi cardine della fisiologia: l’individuo può sopravvivere in un ambiente esterno mutevole solo in virtù della capacità di mantenere costante il “mezzo interno” nel quale vivono le singole cellule; la tendenza alla stabilità venne poi definita “omeostasi” da Walter Cannon nel 1932. A questo fine, l’organismo dev’essere in grado di reagire e adattarsi alle variazioni esterne e, tra i quattro esempi di processi regolati, Bernard inserì il controllo del volume idrico. Anche la composizione (oltre al volume) del mezzo interno è soggetta a controllo omeostatico e il rene è l’organo che espleta questo compito, insieme all’eliminazione di sostanze non necessarie per l’organismo, contribuendo, inoltre, al controllo della pressione arteriosa (strettamente interconnessa al volume dei liquidi corporei) e alla produzione di alcuni ormoni. Tutte queste funzioni sono rese possibili dall’ampia interfaccia fra sistema circolatorio e tessuto renale e dall’accurato controllo nervoso ed endocrino del flusso ematico renale, che risulta decisamente superiore alle necessità metaboliche dei reni stessi, proprio perché il sangue giunge ai reni per essere depurato. Per comprendere quanto sia complessa l’azione dei reni, si consideri che la produzione di scorie metaboliche non è troppo diversa se l’individuo è a riposo o in attività fisica, se fa caldo o se fa freddo; tuttavia, l’acqua dispersa sotto forma di vapore (perspiratio) o sudore varia notevolmente nelle diverse circostanze ed è esperienza diretta di ciascuno che la sudorazione e, al contrario, l’assunzione di liquidi influenzano il volume urinario. Da questa semplice osservazione si arguisce come la funzione renale sia regolata sulla base delle esigenze omeostatiche dell’individuo. I reni sono organizzati in circa due milioni di unità funzionali o nefroni, ciascuno dei quali contribuisce in modo coordinato alle funzioni complessive dell’apparato renale, filtrando il plasma e restituendo al sistema circolatorio l’acqua e i soluti necessari all’organismo, mentre quelli dannosi o in eccesso vengono eliminati. I meccanismi che sottendono questo processo operano sequenzialmente, mano a mano che il filtrato procede nel sistema tubulare, ma sono anche finemente controllati da meccanismi di feedback, per cui gli eventi in ciascun tratto del nefrone si ripercuotono sulle funzioni dei tratti a monte; inoltre, per quanto ciascun soluto sia trasportato in modo specifico nel nefrone, il destino renale di tutti i soluti risulta interconnesso da una rete di cotrasporti/antiporti e da altri meccanismi regolatori: si deve quindi concludere che la funzione renale è il risultato di processi che si dipanano in serie e in parallelo. In questa sezione del testo si considerano gli aspetti essenziali della funzione renale. In particolare, l’anatomia funzionale dei reni, la loro innervazione e i principali compiti non direttamente legati al ruolo escretorio vengono descritti nel capitolo 61 "Princìpi generali della funzionalità renale, insieme ai tradizionali indicatori di funzionalità renale". La struttura della membrana di filtrazione, la sua permeabilità selettiva nei confronti delle sostanze disciolte nel plasma e i meccanismi che regolano la produzione di ultrafiltrato glomerulare sono discussi nel capitolo 62 "Filtrazione glomerulare". I processi che portano al recupero selettivo di singoli componenti del filtrato o alla secrezione attiva di prodotti di scarto sono analizzati nel capitolo 62 "Funzioni tubulari". Infine, il contributo del rene al mantenimento di livelli costanti di acqua ed elettroliti è introdotto nel capitolo 63 "Contributo renale al bilancio idrico ed elettrolitico".